雌鴨陰道啟示錄

帕特里夏·布倫南（Patricia Brennan）從來沒想過會成為陰道領域的專家。而她的生涯故事，實際上，是從一根陰莖開始的。

那是在2000年夏末的一個下午，彼時28歲的哥倫比亞生物學家正在偷偷尾隨著她的研究動物，一隻在哥斯大黎加的茂密雨林中蹲伏、體色灰藍相間的大䳍（Great Tinamou）。

如往常一樣，叢林的內部十分黑暗陰森，陽光全都被頭頂的緻密垂幕盡數吸收了。這裡的潮溼讓人感到窒息。她流的汗從身上穿的防護服內滲出。“如果你在這裡不幸喪生，只需短短几個月，你的所有蹤跡就會被森林悄無聲息吞噬，”她回憶道，“就相當於憑空消失了。”

正是這時，她聽見了一聲純淨的、哨音般的鳴叫，跟著一道有些悲傷的低鳴。是一隻雄性大䳍，它正在呼喚配偶。 正當她小心屏住呼吸，一隻雌大䳍從茂密的灌木叢中突然出現了。它衝向雄鳥，又退後幾步，再次追了上去。最後它姿勢匍匐，尾羽朝天，邀請對方騎乘上來。布倫南通過她的望遠鏡，看到雄鳥笨拙地爬到它的背上。

接下來發生的一幕布倫南永遠也不會忘記。

對大多數鳥類而言，交配是一項毫無藝術可言的差事。 因為它們並沒有外接的生殖器官，只有在尾巴下面的一個多功能開口，用來排洩、產卵和發生性行為。 【生物學家通常把這個孔稱為“洩殖腔（cloaca）”，這一拉丁文同時也有“下水道”或“水渠”之意。布倫南簡單地將其喚做陰道，因為洩殖腔基本包括了陰道的所有功能。】 它們的生殖器快速摩擦在一起，這一行為也被譽為“洩殖腔之吻”，通過這種途徑，雄性得以將精子傳給雌性。整個活動持續大概數秒。

但這一回，這對小情侶開始四處撲騰、粘在一起。雄鳥開始抽插了。當它終於脫離時，她看到了它身下吊著個什麼——長長的、蒼白且捲曲的物體。

“這**是個什麼玩意兒？”她當時還想道，“噢上帝，它長蟲子了。”

接著另一個想法湧上心頭：“天吶，那是根陰莖嗎？”

2021年9月，布倫南在馬薩諸塞州霍利奧克山學院的實驗室裡解剖了一條雌性馬鞭蛇。“這是我的快樂屋。”她說道。© Rachel E. Gross

當時的她認為，鳥類並沒有陰莖。她在世界領先的鳥類研究學府——康奈爾大學（Cornell University）研究鳥類兩年的時間裡，從來沒有聽她的同事提到過鳥的陰莖。且先不說這個， 這和她見過的所有陰莖都大相徑庭——顏色慘白如幽靈，捲曲地像開瓶器，細得像是一段煮好的義大利麵條。 為什麼如此形態的器官會被演化出來，而在幾乎所有的鳥類身上都消失了？這將會是“最奇怪的演化事件”，她說道。

當她回到康奈爾大學，她下定決心學習一切有關鳥類陰莖的知識——結果卻乏善可陳。 在所有鳥類物種中，97%的鳥類都沒有陽具。那些有的，包括鴕鳥、鴯鶓和鷸鴕，則有著與哺乳動物不同的器官。 螺旋形的陰莖通過一口氣膨脹爆發進雌性的體內，勃起並非充血而是充滿淋巴液。精子通過外部的螺旋凹槽盤旋而入。

布倫南是第一個在這種大䳍中觀察到插入式陰莖的人。但隨後讓她在所有的同行中脫穎而出的，是她所提出的問題： 如果這一個是它的陰莖，那麼陰道在幹什麼？ “很明顯，你不可能沒有準備一個可以放進那種東西的地方，”她後來告訴《紐約時報》，“你需要一個車庫來停車才行。”頭一次，她開始思考並想象……呃……車庫的大小、形狀和功能。

（www.nytimes.com/2007/04/30/science/01duck.html）

2005年，在她將目光轉移向陰道前，對陰莖的求知慾讓她來到了位於英格蘭郊外的謝菲爾德大學（University of Sheffield）。在意識到“我們對於鳥類生物學的這一極為基礎部分的瞭解上，還留存著巨大的空缺”之後，她將她的研究重點轉向瞭如今的鳥類陰莖演化。正是在這裡她向演化鳥類學家蒂姆·伯克海德（Tim Birkhead）學習瞭解剖鳥類生殖器的藝術。她先是負責鵪鶉和雀類的解剖，而這兩者都沒有外接生殖器官。接著，她剖開了一隻附近農場來的公鴨，看著面前的物體，不禁倒吸一口氣。

大䳍的陰莖細長，就像是義大利麵條。這一個則又粗又大，但同樣也有這與前者相仿的螺旋形狀。 哇噢，她想著。

等等——這個東西要插進哪裡？

似乎沒有人知道答案。問題在於，典型的鳥類解剖技術幾乎完全注重於雄性。當研究人員需要解剖雌鴨時，他們會一路切開陰道兩側直到子宮旁的貯精腺 （在鳥類中被叫作“殼腺”） ，破壞了原本的解剖學特徵。他們把剩下的組織扔掉，不再多看一眼。當她向伯克海德詢問，一隻雌鴨體內的生殖道是什麼樣時，她回憶道，他覺得和其他的鳥類一樣：就是一條簡單的管道罷了。

但她深知像鴨陰莖這樣如此複雜且與眾不同的附屬器官，不可能單憑自己完成演化。 如果陰莖是一條長螺旋，那麼陰道也理應有著同等複雜的結構。

第一步，她需要找到一些雌鴨。布倫南和她的丈夫開到周邊的農場買了兩隻北京鴨，她在一捆草垛上對其進行了安樂死。 （布倫南的丈夫對這類旅程習以為常：“他會給我帶路邊的動物屍體作為求偶贈禮。”她說道。） 她不再從生殖道側邊直接切開，而是花費數小時小心翼翼地剝去組織，一層又一層地剝開，“像在拆禮物的包裝。”

果不其然，最後一個複雜的結構慢慢顯現： 彎曲如迷宮般，有著死衚衕和隱藏隔間的結構。

當她展示給伯克海德時，他們都驚愕不已。他從來沒有見過任何類似的東西。他打給了法國的一名同事，他聯絡的是一位研究鴨生殖解剖學的世界級專家，並詢問他是否聽過這些結構。回覆是他並不知道。這位同事隨後去解剖了他自己的雌性標本，也發現了同樣的結構：那是一條“無與倫比的陰道”。

解剖後的鴨陰道（左）和相應的陰莖（右），以相反的方向發生螺旋。© Patricia Brennan

對布倫南而言，這似乎是雌性在某種方面配合雄性，以及反之過程的結果。 但奇怪的事出現了：陰道旋轉的方向與陰莖恰恰相反。換句話說，這一個陰道演化的目的似乎並不是為了配合陰莖，而是避開它。 “我實在是無法理解，”布倫南說道。她將組織儲存在福爾馬林的罐子裡，花了好幾天翻來覆去觀察，想弄明白複雜背後的可能原因。

正是這時，她開始思考起其中的矛盾。鴨子的性交，她想，很可能十分凶殘。鴨子的交配期一般長達一個季節以上。然而， 總會有雄性揮舞著雙翅，無時無刻騷擾並想要騎上那些已經配對了的雌性。這種行為導致劇烈的掙扎，後果可能是雌鴨遭到傷害，甚至溺亡。 在一些種群中，高達40%的交配行為是強迫的。這種衝突通常是由兩性的競爭目標所導致：雄鴨想要生產儘可能多的後代，而雌鴨想要選擇能和它一起生下孩子的父親。

（www.newyorker.com/tech/annals-of-technology/duck-sex-and-the-patriarchy）

這個矛盾對立的故事，布倫南猜測，也幫助了鴨類生殖器官的塑造形成。“那時我的反應就是：我靠！”她說，“如果這都是真的，那也太瘋狂了。”

她開始聯絡橫跨南北美洲的不同科學家，來蒐集更加充分的標本。其中一個標本來自凱文·麥克拉肯（Kevin McCracken），一名來自阿拉斯加大學（University of Alaska）的遺傳學家，他在冬天一次短途旅行發現了阿根廷湖鴨（Argentine lake duck）中已知最長的鴨陽具，足足有17英寸 （約合43.2釐米） 。他認為這可能是雄性適應雌性對那話兒的擇偶偏好的結果，但並沒有費心去解剖雌性標本。

（academic.oup.com/auk/article/117/3/820/5561716?login=false）

阿根廷湖鴨的螺旋形超長陰莖。© ResearchGate

當布倫南聯絡上他時，得知能夠幫助她收集更多樣本的麥克拉肯喜悅溢於言表。如今，他也承認當初沒有考慮觀察雌性方面可能是男性偏見的結果。“有一個女性研究這個方向是十分恰當的，”他說道，“我們不再必須由一個男性來做這些事。”

﹡﹡﹡

通過小心地解剖16種不同水禽的生殖器官，布倫南和她的同事發現，鴨類有著所有已知鳥類都無法比擬的陰道多樣性。 這些陰道里景象實在是五花八門。而這一切的主要目的，就是讓雄性更難完成任務：就像是一箇中世紀的貞操帶，如此構造來阻擋雄性爆發式襲擊。

在一些樣本中，雌性的生殖道阻擋了陰莖完全膨脹，同時還有許多口袋樣的死路來困住精子。 一些其他的樣本中，洩殖腔周邊的肌肉能夠將不想要的雄性精子拒之門外，或者對傾心的追求者批准進入。

（journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0000418）

當她仔細解剖一隻雌鴨的生殖道時，布倫南發現了一個精巧的彈簧形結構，它的螺旋方向與雄鴨的身體相反。© Catherine Delphia

不管雌性所做的有多麼獵奇，事實則證明結果非常成功。 在鴨類中，只有2%到5%的後代是強暴者的子嗣。雄鴨的侵略性和授精能力越強，雌鴨的生殖道也越複雜越長。 “當你在解剖這些禽類的時候，預測另一性別的形態是十分簡單的。”布倫南這樣告訴《紐約時報》。

這是有關於生育控制權的抗爭，可卻不是關於身體自主權的： 儘管一隻雌鴨無法避免物理上的侵害，但她的身體構造能讓她在強迫性交配後還有著決定自己後代基因的權利。

鴨類的陰道，布倫南意識到，並不是生物學家所宣稱的那樣被動、簡單的結構。 它實際上是一個絕妙構造的 反陰莖裝置 。 那麼這一形態在其他的物種身上又會有什麼不同呢？

新世界的大門在布倫南的眼前緩緩開啟：無人問津過的動物陰道原來是如此種類繁多、百花齊放。幾百年以來，生物學家對陰莖不吝溢美之詞，讚頌它的長度，寬度，武裝程度。而布倫南作出的貢獻，或許看上去簡單，卻成功補全了生殖器這一不完整等式的兩邊。

她意識到， 陰道要比所有人想的要更加複雜多樣。很多時候，它們同時積極充當了許多角色：決定是否讓異物進入、如何解決精子，以及是否讓雄性順利完成任務完成授精等。 陰道，單憑自身，就是個十分了不起的器官。“充滿了各種腺體、肌肉和膠原蛋白，並且不斷變化的同時抵禦病原體，”她說道。“真是令人驚歎的結構。”

（journals.plos.org/plosbiology/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.1001851）

（www.scientificamerican.com/article/its-time-to-take-the-penis-off-its-pedestal/）

為了將研究集中在雌性生殖器官上，她知道自己必須要把眼界擴大到鴨類之外，並將雌性生殖器“有關交配的黑匣子”開啟的更大些。與此同時，隨著她不斷探索生殖器官，從蛇的細小、分叉的兩頭陰莖到蝙蝠的鉤狀陰道，她不斷髮現一個趨向一致的故事： 雄性和雌性似乎在一場生殖軍備競賽中不斷共同演化，致使雙方的性器官都變得精細複雜。

而事實證明，衝突，僅僅是塑造生殖器的冰山一角。

﹡﹡﹡

數十年來，生物學家們記錄了一項在海洋哺乳動物 （海豚、鯨魚和江豚等） 的生殖道中發現的奇怪特徵： 一系列肉質的褶皺，像是一層層疊起來的漏斗，一直延伸到宮頸。 在文獻中，它們通常被描述為“陰道褶皺（vaginal folds）”，並被認為其演化的目的是為了將能消滅精子的海水隔絕在子宮外。但對正在學習海豚生殖解剖的加拿大博士生達拉·奧爾巴赫（Dara Orbach）而言，這樣的功能似乎無法解釋她所發現的差異。2015年，一次偶然的機會使她與布倫南邂逅，她隨後帶著她收集的冰凍陰道樣本，來到了布倫南的實驗室一同調查。

雄性港灣鼠海豚陰莖3D建模圖（a）；雌性港灣鼠海豚陰道3D建模圖（b）；雌性海豚充滿褶皺的生殖道解剖影象（c）；雄性 港灣鼠海豚 暴露在外的陰莖（d）。© ResearchGate

她們一開始的發現，深深地讓她們想起在鴨身上發生的故事。例如港灣鼠海豚（harbor porpoise），有著螺旋形狀的陰道，其中有許多褶皺用來阻斷通向宮頸的道路。鼠海豚的陰莖，頂端則有一個像手指般的肉質凸起，演化出這一形態的目的似乎是為了穿過一層層的肉壁到達宮頸。 正如在鴨體內發生的類似，雄性與雌性都為了在生殖繁衍中佔據上風共同演化出了專門的形態特徵。

微電腦斷層掃描影象 顯示，普通雄性寬吻海豚的陰莖（紅色）是如何進入雌性海豚有著複雜褶皺與折彎陰道的。© DARA ORBACH, DALHOUSIE UNIVERSITY

然後，正當她們在解剖海豚陰道時，科學家們發現了另一件事：一個部分隱藏在皺起面板包裹下的巨大陰蒂。和人類小的可憐、難以察覺的陰蒂相比 （事實上人類陰蒂的完整解剖結構並不小，詳見《 我們對陰蒂的普遍誤解 》一文。編者注） ，眼前的大小讓人難以移開視線。當它被完全解剖出來後比一個網球還要大。“簡直是個龐然大物。”布倫南說道。

（www.scientificamerican.com/article/the-clitoris-uncovered-an-intimate-history/）

海豚有著發達的陰蒂組織並不是什麼意外。布倫南和奧爾巴赫都十分清楚，這一迷人的生物有著頻繁的性活動，出於快感以及社交等等的原因。 雌海豚會通過摩擦沙子、其他海豚的鼻子，或者海床上的物體來進行自慰。 而當所有的科學家都猜測海豚的陰蒂形成可能是為某種目的服務的時候，沒有人嘗試去思考它究竟是如何工作的。

（www.nytimes.com/2022/01/10/science/dolphins-clitoris-sex.html）

通過解剖11具海豚屍體的陰蒂，並用微電腦斷層掃描技術（micro CT scanner）分析樣品，研究者們發現了一個大致三角形狀的複雜組織，位於陰道的開口處——十分容易接觸到陰莖、鼻或鰭。其中包含兩種型別的勃起組織，均為海綿質地且疏鬆多孔，在性喚起時能夠腫起。這些組織同時也會隨著青春期發育並改變形狀，意味著它們將會在成年性生活中扮演著重要角色。這些直徑足有0.5毫米的神經元大得驚人，分佈在面板淺層的敏感神經末梢網路中。

簡而言之，海豚的陰蒂與人類陰蒂十分類似 ——她們在2022年1月份發表的一篇論文中有所提及。不僅如此，它們的運作方式也或許和人類的一樣。布倫南不能完全肯定海豚會獲得高潮，“但我非常確定對它們而言，性愛一定爽得要死。或者至少摩擦陰蒂的感覺很棒。”她說道。

（www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(21)01544-X）

2018年，奧爾巴赫和布倫南根據14個物種的海洋哺乳動物製作的倒模，發現鯨類史無前例的陰道多樣性。奧爾巴赫經常能夠僅通過陰道形態學來判斷出究竟是什麼物種。© Dara Orbach and Patricia Brennan

在研究海豚之前，甚至連布倫南都沒有怎麼思考過非生殖性行為 （譯者注：不以物種繁衍為目標的性行為） 在生殖器演化中所起到的作用。 換句話說，她在這之前一直都信奉著經典的達爾文主義思維：“在我的眼裡，一切最終都是為了生殖服務。”或許有可能，她想著，這些行為能夠激勵將來的生殖性行為，以達到繁衍更多後代的目的。或者，一個雄性動物刺激陰蒂的能力也許能夠影響雌性對配偶的選擇。

然而，當話題轉向生殖器演化後，達爾文則表現得差強人意。進化論之父對生殖器官幾乎避而不談，僅闡述了它們的主要功能是機械式地耦合在一起，就像是一把鎖和一把鑰匙。不僅如此，他自作主張將幾乎所有的雌性動物都定義為貞潔、溫和，且缺乏性衝動的。在他不為人所熟知的作品中，達爾文描述了一個雌性對她們的“丈夫”俯首稱臣、堅守“結婚誓言”的世界。 儘管他觀察到了不少反面例子——有著多個“丈夫”、或者為了尋求快感而交配的雌性——他極力與它們撇清關係，背後的原因很可能出自維多利亞時期的禮儀和偏見。

在達爾文的眼中，雄性才是性行為中的主導和主要驅動力。與之相反，雌性動物所扮演的角色，主要是在相互競爭的雄性當中進行抉擇。“雄性動物的身份幾乎總是求愛者；而它們自身也通常配備著用以對抗競爭者的特殊武器。”他在1871年的《人類的由來及性選擇》（ Descent of Man, and Selection in Relation to Sex ）一書中寫道。“它們總體上要比雌性的體格更強壯，體型更巨大，且擁有著勇敢好鬥的必要品質。”

如果用鑰匙和鎖孔來類比，那麼鎖眼（雌性生殖器官）“設定”了曲折複雜的反插入，從而導致鑰匙（雄性生殖器官）難以開啟那扇通向受孕的大門。©  Armando Veve

一個半世紀過後，達爾文的見解在領域內依舊還有著揮之不去的陰影。在布倫南對動物陰道大膽探索的路上，她正挑戰著許多昔日的假道學蹤跡，在達爾文所遺留下來的男性偏見以及對雌性生殖器的意興闌珊。就連她也曾被這樣的思維模式所禁錮住了：具體來說則是，她對生殖器的印象還停留在，異性間以生殖為目標的性行為的耦合工具上。

（www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.0901217106）

而在海豚身上所發現的讓她產生了頓悟。在她面前的陰蒂指向了某件不言而喻的事實：性 並不只是 為了繁殖。

如今，我們認識到了性器官的功能遠不止是機械性地耦合這麼簡單。 它們還能夠傳遞訊號、作為象徵，以及挑逗——不僅僅是對潛在的配偶，同時也是對一個群體裡的其他成員。 在人類、海豚及更多的動物身上，性行為能夠用來加強友誼、鞏固合作，表現支配與服從的關係，並作為調解與維和的社會談判技巧。這些話語來自演化生物學家瓊·拉夫加登（Joan Roughgarden）的著作《演化之虹：自然界與人類中的多元，性別與性行為》（ Evolution’s Rainbow: Diversity, Gender, and Sexuality in Nature and People. 2004）。

這些其他的用途或許是動物性器官如此千奇百怪的由來。 雌性蜘蛛猴長長的、下垂的陰蒂是用來散發氣味；臭名昭著的鬣狗的陰蒂，尺寸和形狀與雄性陰莖相仿，被用來排尿、交配及生產； 就連達爾文也短暫提及，猴子光彩奪目的性器官——長尾黑顎猴與山魈彩虹般的生殖器，雌獼猴在發情期出現的鮮紅腫脹——或許能夠象徵社會地位，並避免族群間的衝突。

（www.nature.com/articles/015018a0）

雌性蜘蛛猴下垂的陰蒂。© Wikipedia

這些有關“生殖器地理學 （拉夫加登的說法） ”的多樣化例子提供了除生殖以外的多種用途。 “我們身上的所有器官都是多功能的，”她指出，“為什麼性器官不能是呢？”

縱觀動物王國，同性間性行為十分普遍。在雌性為主導的物種裡，以倭黑猩猩為例，同性性行為至少和異性性行為同樣普遍。 值得注意的是，雌性倭黑猩猩有著碩大、足足有哈密瓜大小的腫脹陰脣，以及明顯突出、勃起時可長達2.5英寸 （6.35釐米） 的陰蒂。 一些靈長類動物學家甚至提出假設：這些驚為天人的陰蒂所在的位置——即與人類相同，在身體的正面，而不是像豬和羊那樣在陰道的內側——或許有利於同性間的生殖器摩擦。

“從邏輯上來說，這一位置的演變確實更適合它們所發生的性行為，”靈長類動物學家艾米·帕裡什（Amy Parish）說道，她是第一個將倭黑猩猩社會描述為母權制的科學家。靈長類動物學家弗朗斯·德瓦爾（Frans de Waal）也發現：“倭黑猩猩朝前的陰戶和陰蒂強烈暗示了雌性性器官出現在這個位置是適應的結果。”

（www.scientificamerican.com/article/bonobo-sex-and-society-2006-06/）

拉夫加登於是據此將這一構造的陰蒂稱為“ 莎芙的印記 ” （莎芙是古希臘抒情詩人，因在詩中以直白的口吻表達對女性的愛慾，被後世視作女同性戀的標誌性人物，譯者注） 。 而且鑑於倭黑猩猩就像黑猩猩一樣，是與我們關係最近的表親 （它們與我們的基因組有著98.5%的相似度） ，她不禁思考，為什麼沒有更多的科學家指出是否人類也有著與之相似的程序。

這些問題放在如今的性選擇框架中，變得難以啟齒。這些有關好勝雄性與挑剔雌性的簡單粗暴假設，正如達爾文曾經把雌-雄配對與生殖直接繫結，並理所當然認為這是自然界的基本單位一樣。他所提出的理論，即忸怩的雌性在擠破頭的雄性中進行選擇，僅僅解釋了性行為的一點皮毛。而那些後來達爾文的追隨者們，同樣將異性間性行為當作性的唯一真理，並對其他所有的模式都當作獵奇或例外。

這種套路帶來的影響絕不僅是學術上的。對動物中的同性戀關係的曲解否定，以及將這種行為視作怪異或例外的態度，也助長了針對人類社會中性少數群體的負面看法。 達爾文的理論在今天更常被誤用，宣傳人類的本性該如何或不該如何云云。拉夫加登作為一名跨性別女性，相比與其他人更能夠看清其背後的中傷。性選擇理論“否定了我在自然界中的位置，並將我排擠到了一個無法接受的刻板印象中——我試過了。”她在《演化之虹》中寫道。

僅把注意集中在少數幾例誇張的性衝突之上——“兩性戰爭”的由來——模糊了其他參與塑造性器官的強大力量。這樣的做法忽略了那些兩性間合作並協商的物種，包括實行單配偶制的信天翁和企鵝等海鳥類，還有那些同性戀與異性戀繫結同樣緊密的物種。 我們眼前所浮現的事實是，所有這些令人驚歎的動物生殖器官的源頭，也是同樣壯麗地多元：衝突、交流、對快感的渴求……多如繁星。

而這對布倫南和拉夫加登來說，正意味著解放。“ 生物學不該限制我們的潛力。自然給予了我們玲琅滿目的可能性，我們有著無數種生活方式 ，” 拉夫加登寫道。我們生活的世界與其是貞潔的維多利亞情侶們成雙成對走上諾亞乾淨整潔的方舟，不如是“是由一道又一道的彩虹組成，彩虹之中有著另一道彩虹，無限地衍生下去”。

文/ Rachel E. Gross

譯/ 以實馬利

校對/兔子的凌波微步

原文/www.smithsonianmag.com/science-nature/why-have-female-animals-evolved-such-wild-genitals-180979813/

本文基於創作共享協議（BY-NC），由 以實馬利 在利維坦釋出

文章僅為作者觀點，未必代表利維坦立場

往期文章：

投稿郵箱： [email protected]